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#"!第三篇 $遗传信息的传递 图 !" #$端粒与端粒酶 端粒 %&’：%&’的 ()末端存在的重复顺序（ **’+++） 端粒酶：酶本身含有 与端粒 %&’序列互补的 ,&’片段，催化端粒 %&’ ()末端的延长 ! 图 !" -$四膜虫端粒酶催化端粒合成的可能机理 四膜虫端粒是由 **++++重复序列组成的 四、线粒体 !"#的复制 $$一些简单的低等生物的染色体外 %&’，如线粒体 %&’为环形 %&’。当线粒体 %&’复制时，两条链 的复制不是同时进行的。前导链的合成先于后随链。因此，前导链合成过程中排除后随链的模板而使之 形成一个 %形襻（% .//0），故线粒体 %&’的复制称 %襻形式的复制。哺乳动物线粒体是约 !1 230的环 形 %&’。在复制过程中 %襻不断延伸，当它达到线粒体大约 "4(时，后随链的起欧冠中文官网始部位暴露出来。后随 链以 %襻为模板，沿着与前导链合成相反的方向进行合成。因此，当前导链合成终止时，后随链仅合成 !4(。最后合成两个环形双链（图 !" !5）。这里应该指出的是，后随链的合成也是连续的，没有冈崎片 段生成。 第三节 $原核生物 !"#的复制过程  第十二章 $ %&’的生物合成#"! 图 !" !#$线粒体 %&’的复制（%襻型） 前导链及后随链分别有不同的复制起始点，两条链不是同时合成的。前导链合成至全 长的 "()时，后随链开始合成，故后随链的模板在前导链合成时被排斥出来，形成 % 襻。两条链合成的方向相反。最后，前导链复制完成，后随链复制尚未完成 一、参与原核生物 !"#复制的酶类及蛋白因子 $$参与原核生物 %&’合成的主要酶类与真核生物相似，有 %&’聚合酶、拓扑异构酶、解旋酶、单链 %&’ 结合蛋白、引发酶及连接酶等。细菌与真核生物参与复制的组分比较见表 !" *。

表 $% &’细菌与真核生物复制具有相似功能组分的比较 功$$能细$$菌真核细胞 合成的主要酶 +,-!核心酶 +,-! 拓扑异构 ./012（"）蛋白 3,4," 156270（旋转酶） 解旋酶 %82 9解（螺）旋酶 解链酶 %82 :解（螺）旋酶 维持单链 %&’单链结合蛋白（;;9） <+’ 引物合成 %82= +,-# (引发酶 滑动夹 +,-!的 $亚基 +:&’ 夹子装载 +,-!的 %亚基复合物 <>: 连接反应连接酶连接酶 ! <&’引物去除 +,-! <&270?，>@&! $ $ !ABB年， ’6CDE6 F,68G061等人首先从大肠杆菌提取液中发现 %&’聚合酶 "（%&’ 4,-5/06270 "），为 %&’的复制研究打下了基础。现在已发现大肠杆菌有五种 %&’聚合酶，其中 %&’聚合酶 !（ +,-!）是 主要的复制酶（见表 !" B）。此酶参与前导链及后随链的合成。 表 $% (’细菌 !"#聚合酶 分$$类主要功能 $$$$$$$ +,-"合成冈崎片段，及 %&’修复 +,-# %&’损伤的修复  #"!第三篇 遗 传信息的传递 !"# ! !"# " !"# # 主要复制酶 损伤旁路修复（$%&%’( )*+%,,） 损伤旁路修复 --!"# !是由 . /01个亚基组成的不对称二聚体。核心酶含有 !、"、#三个亚基。 !亚基催化磷酸二酯 键的形成。 "亚基具有 67到 87核酸外切 酶的作用，是起校读功能的外切核酸酶 （+9"":9(%$;<’ (="<>?#(%,(）。

#亚基为装 配所必需。滑动夹子由两个 $亚基组成。 它通过 %复合物夹子载体组装到 345 上，此步骤需要 5@!。两个 $亚基围绕双 螺旋形成一个环，以利于聚合酶沿着模板 滑动。 !"# !复合物及滑动夹子蛋白是高 度分工的，它们有效的合成 345，直到它 们滑出模板。两个 !"# !可以通过 &亚 基组合在一起，在这样一个大的复合物上 同时合成先导链及后随链。在后随链上， 当遇到已经合成的冈崎片段时，此化合物 便从模板上解离下来（图 02 00）。 二、原核生物 !"#的复制过程 --原核 345的复制也是半不连续复制，既前导链的合成是连续的，而后随链的合成是不连续的。原核 生物 345的复制包括以下几个过程。 --（一）复制的起始 --大肠杆菌染色体有一个复制起始点（"9;’;< ": ?A9"&","&( 9(+#;?%B;"<，"9; C）。复制区大约 2D8 )+，此区 域有特殊的序列，蛋白质 3<% 5能识别该序列并与其相结合，然后蛋白质 3<% C与其结合。 3<% C作为匹配媒体（ &%B?A&%E(9），允许解螺旋酶 3<% F结合，将母链 345分开，造成一个复制 叉。在起始点形成复制泡，从起始点向两个方向移动，这种复制是双向性的。参与细菌复制起始的蛋白质 见表 02 G。 表 $% &’参与细菌复制起始的各种蛋白质及其功能 图 02 00-大肠杆菌聚合酶 !同时催化 345两条链的复制 两个聚合酶 !结合在一起，后随链形成环，才能穿过复合物。两条链在一 个位置上合成。 345进入复合物时旋转，大的复合物不围绕 345旋转 蛋白质名称 -----功--能------