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4羧基所形成的肽键，由于食物在胃中停留时间短，对蛋白质消化 不完全，产物主要为多肽及少量氨基酸。胃中酸性环境可使蛋白质变性而有利于水解。此外，胃蛋白酶还 具有凝乳作用，使乳中酪蛋白转化并与 6)4 7凝集成凝块，使乳汁在胃中停留时间延长，有利于乳汁中蛋白 质的消化，这对婴幼儿较重要。 !!（二）小肠内消化 !!小肠是蛋白质消化的主要场所。在小肠内，胰腺和肠黏膜细胞分泌的多种蛋白水解酶和肽酶的作用 下蛋白质被消化。 ! !01胰液中的蛋白酶 !!小肠中蛋白质的消化主要由多种胰蛋白酶与肽酶完成。胰液中的蛋白酶可分为两类： !!（0）内肽酶 !内肽酶（#&8’"#"+%8)$#）催化肽链内部肽键的水解，包括胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶（又称 糜蛋白酶）及弹性蛋白酶。这些蛋白酶以酶原的形式从无菌欧冠中文官网胰腺细胞分泌出来，进入十二指肠后才被激活。 胰蛋白酶主要水解由碱性氨基酸羧基构成的肽键，胰凝乳蛋白酶主要水解由芳香族氨基酸羧基构成的肽 键，弹性蛋白酶主要水解由脂肪族氨基酸羧基构成的肽键。产物主要为寡肽及少量氨基酸。 !!（4）外肽酶 !外肽酶（#9’"#"+%8)$#）特异地水解蛋白质或多肽末端的肽键。它包括羧基肽酶 :及 ; 两种。前者主要水解除脯、精、赖等氨基酸以外的多种氨基酸残基组成的 6端肽键。羧基肽酶 ;主要水 解由碱性氨基酸组成的 6端肽键。每次水摆脱去 6端一个氨基酸。 ! !41肠液中肠激酶的作用 !!分布在肠黏膜细胞表面的肠激酶（ #&+#<’=%&)$#）被胆汁酸激活后，能使胰蛋白酶原激活为胰蛋白酶。

然后胰蛋白酶又激活胰凝乳蛋白酶原、弹性蛋白酶原及羧基肽酶原。胰蛋白酶还具有自身催化作用，可激 活胰蛋白酶原，但体内这种自身催化作用较弱。 !!在胰腺中胰蛋白酶除以无活性的酶原形式存在外，胰液中还有胰蛋白酶抑制剂，（小分子肽）可中和 未分泌出的胰蛋白酶的活性，这对于保护胰腺组织免受蛋白酶的自身消化作用具有重要的生理意义。 ! !>1小肠黏膜细胞的消化作用 !!蛋白质经胃液和胰液中蛋白酶的陆续水解，最后的产物大部分是寡肽（二肽 3十肽），只有小部分是 氨基酸。小肠黏膜细胞及胞液中存在两种寡肽酶（ ’-%(’"#"+%8)$#）：氨基肽酶（ )?%&’"#"+%8)$#）及二肽酶 （8%"#"+%8)$#）。氨基肽酶从氨基末端逐步水解寡肽，最后生成二肽。二肽再经二肽酶的水解，最终产生氨 基酸。因此，寡肽的水解主要是在小肠黏膜细胞内进行的。 二、氨基酸的吸取和转运 !!在胃及肠中一般食物蛋白质在各种蛋白水解酶催化下 @2A可以被水解。蛋白质的消化产物主要是  第九章!蛋白质的分解代谢#"! 氨基酸及一些小肽。氨基酸、二肽和三肽可直接在小肠内被吸取。 !!遗传学、转运实验和分子克隆研究证明，由于氨基酸侧链结构的差异，主动转运氨基酸的转运蛋白也 不相同。在小肠黏膜的刷状缘至少有七种转运系统负责 "氨基酸和小肽的吸取。它们都是载体介导的 转运（#$%%&’% (’)&$*’) *%$+,-.%*）。这七种转运蛋白（ *%$+,-.%*’%）分别参与不同氨基酸的吸取，它们是：中 性氨基酸转运蛋白（分为极性与疏水性两种）、碱性氨基酸转运蛋白、酸性氨基酸转运蛋白、亚氨基酸转运 蛋白、!氨基酸转运蛋白及二肽与三肽转运蛋白。其中，有与葡萄糖吸取相似的需 /$ 0耗能的主动转运 过程。在这种吸取过程中，首先氨基酸与 /$ 0和转运蛋白结合，结合后转运蛋白质构象发生改变，从而使 氨基酸与 /$ 0转入肠黏膜上皮细胞内。为了维持细胞 /$ 0的低浓度，再由钠泵将 /$ 0泵出细胞，此过程需 分解 123以供应能量。氨基酸的这种吸取方式与葡萄糖的吸取方式相似。氨基酸在跨膜运输过程中不 伴有化学修饰。 !!上述氨基酸的主动转运过程不仅存在于小肠黏膜细胞，类似的作用也存在于肾小管细胞及肌肉细胞 的细胞膜。

这对于细胞浓集和利用氨基酸可能具有普遍意义。 三、肠内腐败作用 !!肠道中各种细菌占粪便重量的 456 78 59。肠道细菌的腐败作用（-:*%’;$#*&.+）是指食物中未被消化的 蛋白质（约占食物蛋白质的 9<）及未被吸取的氨基酸，在肠道细菌（主要是大肠杆菌）的作用下产生一系 列产物的过程。腐败作用是细菌本身对氨基酸及蛋白质的代谢作用。腐败作用的产物中有些有一定营养 价值，如维生素 =、泛酸、生物素、叶酸及维生素 >48 等。其他大多数腐败产物对人体有害，如胺类、酚类、吲 哚、硫化氢、氨等。 !!（一）胺的生成 !!肠道细菌的蛋白酶对未被消化的蛋白质、失活的酶及脱落上皮细胞等进行水解，产生氨基酸。氨基酸 再经脱去羧基即产生胺类（ $(&+’,）。如组氨酸脱羧产生组胺，赖氨酸脱羧生成尸胺，酪氨酸脱羧生成酪 胺，色氨酸脱羧产生色胺等。组胺与尸胺有降压作用，酪胺及色胺有升压作用。胺类物质被吸取后，主要 在肝内进行分解转化而解毒。当肝功能不好时，胺类将进入脑内，抑制大脑功能，这可能与肝昏迷时出现 的神经症状有关。 氨基酸脱羧酶 A% %%?@% %%?BB@%%%%%%!A% %%?@8 % %%/@ 8 $ $$ /@ 8 !!!?B8 氨基酸! 胺 !!（二）酚类的生成 !!酪氨酸经脱羧基、脱氨基及氧化等作用，最后生成苯酚及对甲酚等有害物质。 B@ B@ B@ B@ $ $$$ $$$ $$$ $$ $ $$ * ** $ $$ $ $$ $ $$ $ $$ $ $$ !! !!