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./-）。同时，把另 "个氧原子与 4$5&676 7中的氢结合生成水，使 8个氧原子均分给底物和 氢，故又将单加氧酶称为混合功能氧化酶（’9*-1 :;)<=9() (*91./-）。单加氧酶催化的反应如下： >674$5&676 7 7?8 % %%! > ?674$5& 7 768? ##此酶系由 4$5&6 76 7、4$5&6细胞色素 &@AB 还原酶（辅基 C$5或 CD4）、细胞色素 &@AB（ E+= &@AB）及 铁氧还蛋白（辅基 8C-8F，即 C-8F8）组成。 4$5&6细胞色素 &@AB 还原酶催化 4$5&6 7 6 7 向 E+= &@AB 传递电子：先传电子给 C$5，再给拍打式无菌欧冠中文官网铁氧还蛋白，最后给 E+= &@AB 。此反应过程又称细胞色素 &@AB 循环（图 ! "G）。 ##单加氧酶系在肝、肾上腺含量最多，参与类固醇激素、胆汁酸、胆色素合成，维生素 5H 羟化及生物转化 图 ! "G#细胞色素 &@AB 循环  #"!第二篇!物质代谢 作用等反应过程。 二、超氧阴离子自由基等活性氧的产生与消除 · !!图 " #$中 %是超氧阴离子自由基（表示带负电荷， ·表示未成对的电子）。自由基（ ’()) (*+,-*.）是 & · 指任何带未成对电子的原子、分子或基团。常见的除了 %外，还有羟自由基（ /%·）、烷自由基（ 0%·）、氢 & 过氧化物自由基（/%·）、脂质氧自由基（ 1%·）、脂质过氧化自由基（ 1%%·）、氮氧自由基（ 2%·、2%·）、半醌 && 类自由基等。由于自由基带有独占一个轨道、未与其他电子配对的未成对电子，易被磁场吸引（即顺磁 性），从而有高度活性。活性氧（()*-3,4) 5678)9 :;)-,):，0%<）是指由氧的不完全还原反应所产生的含氧化 · 合物，主要包括 %、/%·、/%·、烷烃过氧化物（0%%/）及其均裂产物（ 0%·、0%%·）等氧自由基和单线态氧 && （:,98.)3 5678)9， #%& ，由基态氧接受了一定能量被激发而成，无不配对电子，不是自由基）、/&%& 等。它们 都有高度活性，反应性强，半衰期短，多引起过氧化反应等特点。0%<中有些是自由基，其不配对电子位 · 于氧者，称氧自由基（567(*+,-*.），但有的（如#%& ）则不是。

因为 %是体内 0%<的主要来源，在 0%<中所 & · 占比例最大，故以 %& 为例先容 0%<在体内的产生、消除及其对机体的影响。 · !!（一）体内 %& 等的产生 · ! !#=微粒体、线粒体酶系催化 %& 生成 ·· !!微粒体单加氧酶系催化底物可产生 %（图 " #$）。线粒体氧化呼吸链产生的 >、?@2/·、?AB/·皆 & ·· 为自由基。半醌型泛醌自由基（>/·）和半醌型泛醌阴离子自由基（ >）是线粒体内 %& 的主要来源，它们均 · 可通过电子泄漏（).)-3(59 .)*C*8)）把一个电子泄漏给 %& ，使之变为 %。 & · · ! ! >/D%& % %%! >D%D/ D & ·· ! ! >D%& % %%! >D% & · !!生理情况下电子泄漏量不多，但总是存在的。生成的少量 %& 也被线粒体内的酶性消除作用等很快消除（详 ·· 见后）。在线粒体衰老或疾病时，%产生增多，而且 >/·或 >还可把电子泄漏给 /&%& 而生成 /%·。 & ·· ! ! &>/D /&%& % %%! &> D &/%D&/ D · ! ! &>D/&%& % %%!&> D&/%· · ! !&=胞质酶系催化 %& 生成 · !!需氧脱氢酶（氨基酸氧化酶、醛氧化酶、黄嘌呤氧化酶等）催化产生 /&%& 过程中生成 %。这是体内 & · %& 的重要来源。在局部缺血、酒精中毒致生成大量乙醛等不良代谢情况时，黄嘌呤脱氢酶转变为黄嘌呤 氧化酶，并可催化下列反应： · !!次黄嘌呤 D/&% D&%& % %%!黄嘌呤 D&/ D D &% & · !!黄嘌呤 D/&% D&%& % %%!尿酸 D&/ D D &%& · !!黄嘌呤氧化酶广泛存在于肝、肾、小肠等组织细胞，上式反应生成的 %& 可再被超氧化物歧化酶作用转 变为 /&%& 。 （详见后） · ! !E=细菌感染诱发 %& 生成 !!炎症时细菌刺激巨噬细胞、中性粒细胞、单核细胞等吞噬细胞的磷酸戊糖途径，产生大量 2ABF/ D /D，细菌同时活化位于这些细胞的质膜胞质面处于休止状态的 2ABF/氧化酶，催化 2ABF/ D/ D与 %& · 生成 %& ： · ! ! 2ABF/D/ D D&%& % %%! 2ABF D D&%&D&/ D · !!（二）%& 等对机体的影响 · ! ! %& 参与的羟化反应可促进生物转化，黄嘌呤氧化酶、氨基酸氧化酶等参与有关物质代谢，吞噬细胞中  第七章(生物氧化#"! ·· !也有杀菌作用。但 !大量产生或蓄积时对机体有害：!膜磷脂中不饱和脂肪酸氧化或过氧化，造成各 " · 种生物膜损伤，含 #$基蛋白和酶结构、功能被破坏。" !与 %&’结合使 %&’交联、变性、突变，与肿瘤 " 等发生有关。#使吞噬细胞衰竭、死亡，加重炎症。$氧化载脂蛋白及磷脂，致胆固醇转运障碍，引起动 脉粥样硬化。%膜及胞质中过氧化脂质及其分解产生的丙二醛等低级醛类，与蛋白质、氨基酸、磷脂结合 成的多聚体，称为脂褐素，难由细胞排出或降解而在细胞中堆积，使细胞功能下降。若在皮肤则呈老年斑。 · ((（三）机体对 !等的消除 " · ((机体对 !等能及时消除，以维持其与生成的平衡，能既发挥其有利作用，又防止其有害影响。 " ( ()*酶性消除作用 ((主要由超氧化物歧化酶（+,-./0123. 32+4,56+.，#!%）、过氧化氢酶及几种过氧化物酶（ 71）催化的反应 予以消除。#!%有 8," 9，:;" 9 #!%、<;= 9 #!%、>.= 9 #!%三种，动物及人 8," 9，:;" 9 #!%主要在胞 质，<;= 9 #!%主要在线粒体。>.= 9 #!%主要在微生物。

8," 9，:;" 9 #!%催化的反应为： · ( ( !" 98,"9 #!% % %%! !"98, 9 #!% · ( ( "$ 99!"98, 9 #!% % %%! $"!" 9 8," 9 #!% ((反应生成的 $"!" 再被 8’?消除。 ( ( "$"!" % %%! "$"! 9 !" ((过氧化物酶主要是含硒谷胱甘肽过氧化物酶（ #. @A,565B20;. -./01236+.，#. C#$ 71），可消除 $"!" 和脂质过氧化物（D!!$）： ( ( $"!" 9"C#$ % %%! "$"!9C # # C ( ( D!!$ 9 "C#$ % %%! $"!9 D!$9C # # C。 ( ( "*小分子抗氧化物的消除作用 · ((维生素 E（?0F E）、维生素 8（ ’#’）和泛醌（ G）等小分子有机化合物也可消除 !。?0F !$中的 " !$是其苯骈吡喃环第 H位碳上易被氧化的羟基，极易脱氢而由酚变为醌型维生素 E自由基（生育酚自 由基，?0F !·）： ( ( ?0F !$9$!·———! ?0F !· 9 $"! ( ( ?0F !$9D!!·———! ?0F !· 9 D!!$ ((还原型 ’#’（’$" ）第 "、=碳原子上的两个烯醇羟基中的氢很易脱去而成为氧化型（’），却使 C# #C还原为 "C#$，也使 $!·或 ?0F !·还原为 $"!或 ?0F !$。 ( ( C##C 9 ’$" % %%! "C#$ 9’ ( ( "?0F !· 9 ’$" % %%!